Faccio seguito ad una discussione e ad un paio di scambi di opinioni avute ieri con Enrico circa la possibilità di predazioni intraspecifiche trilobite/trilobite.
Fermo restando che si..i trilobiti erano sicuramente soggetti a predazione quale è l' idea malsana? o errata? Secondo voi è probabile o plausibile una qualche forma di predazione intraspecifica di tipo attivo tra trilobite e trilobite?
Dove è il problema della domanda?
Lasciatemi elencare alcuni punti non controvertibili:
I trilobiti possedevano un esoscheletro parecchio duro di origine Calcitica (CaC03) (WILMOT & FALLICK , 1989) quindi difficile da aggredire, e certo non con delle semplici zampe come quelle possedute dai trilobiti.
I trilobiti (predatori attivi) utilizzavano zampe e gnatobasi come sistema attivo di ricerca del cibo e l'ipostoma come strumento per l'ultima trasformazione meccanica prima dell'ingestione (Fortey and Owens,1999)...ma tali appendici erano abbastanza resistenti per rompere o stritolare un carapace?
imagine tratta da http://www.trilobites.info/hypoterms.htm
E' assodato che le varie forme dell'ipostoma riflettevano le diverse nicchie trofiche occupate. (filter feeder, scavengers,active predators...) ma la predazione attiva avveniva solo su organismi meno complessi come anellidi, spugne, gasteropodi o anche su prede più complesse ed evolute?
E' assodato che i pesci segnano, e non poco, il declino dei trilobiti...ma durante il periodo di massima espansione in cui tutte le nicchie ecologiche erano occupate...ci poteva essere un trilobite super predatore?
Fatte queste premesse fondamentali e sapendo che nell'Ordoviciano avevamo Grandi Trilobiti anche predatori (Asaphus ecc...)...secondo voi...escludendo i noti predatori attivi come Orthoconidi e Anomalcaridi era possibile una qualche forma di specializzazione nella caccia attiva ?
Pensiamo Terataspis grandis, Lichas marocanus, Uralichas hispanicus, Asaphellus stubbsi etc...? Potevano secondo voi predare in maniera attiva trilobiti di taglia più piccola? magari durante il molting delle esuviae?
Se avete publicazioni o altro materiale...please...postatelo.
nella foto Arctinurus boltoni Siluriano USA by Trilobite Design Italia
nella foto bitemarks rigenerati su Lichas marocanus Ordoviciano Marocco by Trilobite Design Italia
Su questo concordo....si pensa ad Anomalocaris come al terrore dei mari....ma forse non era tutto stò gran cattivone... ;)...a parte le battute...è la stessa cosa che ho pensato io....però è molto interessante come hanno ricorstruito e sperimentato in "situ" la masticazione....il famoso "Learn by Doing"
Sono sempre del parere che la chitina che caratterizzava l'apparato masticatore dell'Anomalocaris non era rigida a sufficienza per spezzare il carapace calcitico di un trilobite.
Bello il video, ma si assume che l'esoscheletro del trilobite fosse più "tenero". Salvo ovviamente che non si attaccasse a trilobiti che avevano effettuato la muta da poco tempo, ed allora la cosa poteva essere possibile.
Tanto per restare in tema...
La cosa che mi "disturba" è che i trilobiti non avevano sistema di masticazione come lo intendiamo noi, ma le prede venivano catturate dalle zampe, che possedevano aculei più o meno sviluppati alla loro base, e che venivano portate alla bocca situata sotto l'ipostoma già "triturate" dalle zampe stesse (che portano nome di gnatobasi). Quindi non potevano mordere, spezzare il carapace come si vede chiaramente dalle foto che abbiamo inserito. Solo organismi come artropodi di grandi dimensioni provvisti di chele, scorpioni di mare, cefalopodi muniti di becco, o eventualmente pesci specializzati potevano attaccare ed infliggere questo tipo di bite-marks.
Per me (sino a prova contraria ovviamente), i trilobiti non potevano lasciare questo tipo di tracce. Su scheletri cartilaginei, o teneri dopo la muta per esempio, osserveremmo eventualmente delle belle graffiate (create dalle gnatobasi nell'atto di cercare di smembrare la preda) ma non delle mozzicate...
Secondo me anche si... forse più semplice pensare al cannibalismo di esemplari morti piuttosto che una predazione attiva, o al massimo cannibalismo intraspecie tra grandi e piccoli come ogni tanto succede anche su specie attuali (credo che un guscio di trilobite piccola sia più facilmente rompibile di un guscio di un adulto no?)
Guardando la tavola di Enrico, i bite mark che si vedono nelle foto sono tutte su bordi e non sul centro, dove forse lo scheletro era più difficile da aggredire "da vivo" senza che il trilobite in questione si divincolasse (penso che nemmeno a noi piacerebbe essere morsicati in testa...), da qua la mia osservazione
Il lavoro di McMenamin (2012) mi lascia un pochetto perplesso: https://www.academia.edu/3191957/Cambrian_Cannibals_Agnostid_trilobites_and_the_earliest_known_case_of_arthropod_cannibalism
Sulla base di una semplice sovrapposizione di due individui aventi dimensioni differenti, giungere alla conclusione che si tratti di fenomeni di cannibalismo mi sembra un po forzata. I bite-marks ancora una volta non giustificano la predazione da parte di Peronopis, che in quanto probabile organismo planctonico si nutriva di ben altra materia organica che sgranocchiare (e con che cosa?) gli individui di più piccole dimensioni.
L'apparato boccale di un agnostida è stato relativamente ben studiato grazie anche al rinvenimento di organismi fosfatizzati all'interno degli Alum Shales in Svezia. La pubblicazione " Morphology, ontogeny, and life habit of Agnostus pisiformis from the Upper Cambrian of Sweden" di
Miiller, & Walossek (1987) http://foreninger.uio.no/ngf/FOS/pdfs/F&S_19.pdf: risulta molto interessante da leggere: "The diets are unknown. Most probably Agnostus was no filter feeder but collected suspended detrital matter, mainly with its antennules. The large pliable membrane covering the mouth field suggests that sucking may also have been possible. With respect to the life in a test, Agnostus might thus have inhabited an ecological niche similar to that of the phosphatocopine ostracodes...".
Sebbene si tratti di Agnostus e non di Peronopsis, non credo che l'abitudine alimentare fosse stata differente.
Sotto la ricostruzione delle parti molli e la posizione della bocca nel cerchio chiaro. Immagine tratta dalla pubblicazione sopracitata.
Altri riferimenti bibliografici:
https://gsa.confex.com/gsa/2010AM/finalprogram/abstract_181965.htm
https://www.sciencedaily.com/releases/2010/11/101101083148.htm
Questo lavoro è altrettanto interessante trattando degli anomalocarididi australiani, lo studio delle probabili feci (coproliti) contenenti resti di piccoli trilobiti:
"The morphology of the appendages, oral cone, gut diverticula and compound eyes of Anomalocaris, along with its large size, suggests that it was an active predator, and specimens of coprolites containing trilobite fragments and trilobites with prominent injuries have been cited as evidence of anomalocaridid predation on trilobites. Based on frontal appendage morphology, Anomalocaris briggsi is inferred to have been a predator of soft-bodied animals exclusively and only Anomalocaris cf. canadensis may have been capable of durophagous predation on trilobites, although predation (including possible cannibalism) by Redlichia could also explain the coprolites and damage to trilobite exoskeletons found in the Emu Bay Shale."
http://faculty.jsd.claremont.edu/dmcfarlane/bio145mcfarlane/PDFs/anomalocaris%20anatomy.pdf
Hagadorn ha fatto un bel lavoretto sul soggetto:
https://www.wired.com/2010/11/anomalocaris-trilobite-bite/
http://www.nature.com/news/2009/090807/full/news.2009.811.html
" A circular mouth couldn't close down on the side of a trilobite, Hagadorn says, so Anomalocaris would probably have had to half-swallow a trilobite and constrict its mouth around it. In order to crack the strong, corrugated trilobite shell, the flat plate-like 'teeth' would have to be very hard. But the team found that even if the Anomalocaris plates were as strong as lobster shell, and the trilobite had just moulted so that it was covered by a relatively thin shrimp-like coat, it couldn't be cracked. "
Sono anche io dell'idea che gli Anomalocarididi predatori non potessero predare i trilobiti (salvo quelli piccoli -come agnostidi- o altri trilobiti di piccole dimensioni o in fase successiva alla muta, periodo in cui il tessuto non si è ancora irrobustito). La meccanica della bocca circolare (un poco come quella delle lamprede) non permette di mordere lateralmente un carapace, al limite puo' scindere in due la preda. Il tessuto chitinoso che costituisce l'esoscheletro di questi antichi artropodi inoltre è meccanicamente più fragile di un esoscheletro calcitico e multilamellare di un trilobite.
Erano sicuramente predatori primari, e tra lobopodi, vermi priapulidi, artropodi, ed altri innumerevoli organismi che popolavano i mari del Cambriano, non era certo il cibo che mancava.
da una pubblicazione che mi è stata appena passata e che esce un attimo fuori OT ma che può interessare Enrico:
"A number of specimens are known in which a large
Ottoia has swallowed a small Ottoia
of the same species. Cannibalism is common in modern pri-apulid worms as well. No cases of cannibalism have yet been reported from the Early Cambrian; however,the trace fossil Treptichnus pedum
may be the track of an early priapulid worm. If so, this Early Cambrian trackmaker may have been can-nibalistic as well.Interestingly, the priapulid worm Ottoia and the ag-nostid trilobite Peronopsis were both apparently blind.(McMenamin and Schulte McMenamin 1990; Parker 2003)"
Comunque in tutte le immagini è interessante vedere come la predazione è ad una estremità del corpo meglio se piatta...quindi facile da essere sfilato o tirato...segno che un apparato masticatore poteva ben attaccarsi ad una estremità che offriva una sporgenza... però come si evince da questa meravigliosa vignetta di proprietà della berkley. edu
http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/side_O_0/strangeshrimp_01
questo tipo di bocca non sembra creare un danno puntiforme...o comunque localizzato....quindi a seconda dell'apparato masticatore sarebbe da capire l'evoluzione preda/predatore....
Questa tavola, estratta dal libro "TRILOBITI, IL libro del Museo", Bonino & Kier, (2009) (esaurito oramai da anni ) illustra alcune tracce di predazione che si rinvengono con una certa frequenza nei trilobiti. Le frecce rosse indicano i punti in corrispondenza dei quali si osserva l’assenza di spine, pleure o parti del pigidio. 1) Olenoides superbus, Marjum Formation, Utah, USA, Cambriano med.; pleure anteriori e spine in ricrescita, (Coll. S. Stubbs); 2) Meteoraspis dis, Weeks Formation, Millard County, Utah, USA, Cambriano med.; risultano assenti le estremità delle pleure anteriori a sinistra, (Coll. C. Kier); 3) Weeksina unispina, Weeks Formation, Millard County, Utah, USA, Cambriano med.; l’estremità destra del pygidium e le ultime punte pleurali risultano mancanti, potrebbe però in questo caso essere dovuto ad un’erosione da locomozione e sfregamento, (Coll. C. Kier); 4) Elrathia kingii, Wheeler Shale Formation, Utah, USA, Cambriano med.; evidente traccia di predazione e cicatrizzazione, (Coll. C. Kier); 5) Modocia typicalis, Marjum Formation, Utah, USA, Cambriano med.; spina genale destra assente e bordo parzialmente cicatrizzato, (Coll. C. Kier); 6) Densonella semele, Weeks Formation, Millard County, Utah, USA, Cambriano med.; le pleure posteriori risultano parzialmente cicatrizzate. Il lobo pleurale sinistro di questo esemplare si presenta asimmetrico, con i singoli elementi che durante la crescita hanno subito una deformazione di tipo patologico, (Coll. C. Kier); 7) Glossopleura gigantea, Spence Shale member, Langston Formation, Utah, USA, Cambriano med.; evidenti segni di predazione lungo il bordo del pygidium. Le due tracce a destra, sulla base della morfologia del profilo, sono state probabilmente causate dallo stesso predatore; 7a) la perforazione a sezione ellittica indica la presenza di attivi organismi bentonici scavatori post mortem o di un ulteriore fenomeno di predazione da parte di un organismo che possedeva tecniche di caccia analoghe a quelle utilizzate dagli attuali gasteropodi (Natica, Cochlis...), (Coll. C. Kier.); 8) Cedaria minor, Weeks Formation, Millard County, Utah, USA, Cambriano med.; estremità del pygidium parzialmente assente, (Coll. C. Kier); 9) Coosella sp. Type 1, Weeks Formation, Millard County, Utah, USA, Cambriano med.; pygidium parzialmente assente e cicatrizzato, (Coll. E. Bonino).